บทบาททางสรีรวิทยาของธาตุอาหารเสริมต่อพืช EN

บทบาททางสรีรวิทยาของธาตุอาหารเสริม EN

จากธาตุเคมี 74 ชนิดที่พบในร่างกายพืช มี 11 ชนิดเป็นธาตุหลัก (คิดเป็น 99.95%) ส่วนอีก 60 ชนิดเป็นธาตุอาหารเสริมและธาตุปริมาณน้อยยิ่งยวด (คิดเป็น 0.05%) ธาตุอาหารเสริมยังคงมีบทบาทสำคัญต่อชีวิตของพืช

ภายในร่างกาย ธาตุอาหารเสริมสามารถอยู่ได้หลายรูปแบบ โลหะหลายชนิด รวมถึงธาตุอาหารเสริมที่จำเป็นต่อพืช เช่น B, Mn, Zn, Cu, Fe, Mo, Co,… ถูกพบในรูปของสารเชิงซ้อนอินทรีย์-แร่ธาตุ สารเชิงซ้อนอินทรีย์-แร่ธาตุเหล่านี้มีคุณสมบัติพื้นฐานทางเคมี ได้แก่ คุณสมบัติของสารเชิงซ้อนแตกต่างจากคุณสมบัติขององค์ประกอบที่ประกอบกันขึ้นเป็นสารนั้น และสารเชิงซ้อนสามารถเข้าร่วมปฏิกิริยาที่องค์ประกอบของมันไม่สามารถเข้าร่วมได้

ปัจจุบันมีการศึกษาสารเชิงซ้อนของธาตุอาหารเสริม เช่น B, Cu, Fe, Mo,… อย่างละเอียดแล้ว

ตัวอย่างเช่น กรดบอริกสร้างสารเชิงซ้อนกับสารหลายชนิดที่เป็นองค์ประกอบของเซลล์ เช่น ฟรักโทส กาแลกโคลส กลูโคส อะราบิโนส แมนโนส ไรโบส,… B สร้างสารเชิงซ้อนกับ ATP ภายใต้อิทธิพลของแสง สารเชิงซ้อนนี้จะแยกหมู่กรดฟอสฟอริกได้ง่ายกว่าเมื่อมี ATP เพียงอย่างเดียว B อาจเพิ่มบทบาทด้านความไวต่อแสงของ ATP

งานวิจัยจำนวนมากระบุว่า เมื่อรวมกับสารอินทรีย์ กัมมันตภาพของธาตุอาหารเสริมจะเพิ่มขึ้นหลายร้อย หลายพัน หรือแม้แต่หลายล้านเท่าเมื่อเทียบกับสภาวะไอออน ตัวอย่างเช่น ในสารเชิงซ้อน Fe ไม่เพียงจับกับวงแหวนไพโรน 4 วง แต่ยังจับกับโปรตีนเฉพาะด้วย จึงทำให้กัมมันตภาพเพิ่มขึ้นหลายสิบล้านเท่า

Oparin ระบุไว้อย่างชัดเจนว่า: Fe 1 mg ที่จับอยู่ในสารเชิงซ้อนให้ผลในการเร่งปฏิกิริยาเทียบเท่ากับ Fe อนินทรีย์ 10 ตัน ในทำนองเดียวกัน Co ในโคบาลามีน (วิตามิน B₁₂) มีความสามารถในการทำปฏิกิริยาสูงกว่า Co อนินทรีย์หลายพันเท่า สารเชิงซ้อนอินทรีย์-Cu มีความสามารถในการสลาย H₂O₂ ได้เร็วกว่า CuSO หลายล้านเท่า₄ หรือ CuCl₂.

ประเด็นเรื่องสารเชิงซ้อนอินทรีย์-แร่ธาตุ โดยเฉพาะสารเชิงซ้อนอินทรีย์-โลหะ มีความสำคัญเป็นพิเศษจากการค้นพบความสามารถในการใช้สารประกอบเชิงซ้อนภายใน (คีเลต) เพื่อต่อต้านโรคใบเหลืองที่เกิดจากการขาด Fe รวมถึงโรคที่เกิดจากการขาดธาตุอาหารเสริมอื่น ๆ มีการใช้ chelate-fe (Fe – EDTA: Fe – ethylenediamine – tetra – acetic) เพื่อต่อต้านโรคใบเหลืองที่เป็นอันตรายอย่างมากในพืชซึ่งเกิดจากการขาด Fe จากนั้นจึงมีคีเลตรูปแบบอื่น เช่น Cu – EDTA, Zn – EDTA, Mn – EDTA, Mo – EDTA,… ซึ่งเป็นปุ๋ยธาตุอาหารเสริมชนิดพิเศษสำหรับใส่ทางใบ

เมื่อไม่นานมานี้ มีการค้นพบว่าสารประกอบ EDTA มีผลคล้ายสารควบคุมการเจริญเติบโต ตัวอย่างเช่น ในการทดลองกับต้นอ่อนข้าวสาลี การใช้ EDTA ในปริมาณ 10^-5 M หลังจาก 19 ชั่วโมง ให้ผลเช่นเดียวกับกรด b indol-acetic (AIA) ปริมาณ 10^-5 M

1. บทบาทโดยทั่วไป

1.1. ธาตุอาหารเสริมและเอนไซม์

สามารถยืนยันได้ว่าธาตุอาหารเสริมเป็นพื้นฐานของชีวิต เพราะกระบวนการสังเคราะห์และการเปลี่ยนแปลงสารเกือบทั้งหมดดำเนินการโดยเอนไซม์ ซึ่งมีธาตุอาหารเสริมเป็นส่วนประกอบ ปัจจุบันเป็นที่รู้จักแล้วว่ามีระบบเอนไซม์ประมาณ 1.000 ระบบ และประมาณ 1/3 ของระบบเอนไซม์เหล่านี้ถูกกระตุ้นด้วยโลหะ ทฤษฎีเอนไซม์-โลหะ (metalloenzyme) ได้กลายเป็นหนึ่งในประเด็นหลักของทั้งชีวเคมีและสรีรวิทยาสมัยใหม่ โลหะสร้างสารเชิงซ้อนกับโปรตีนซึ่งมีคุณสมบัติใหม่ ตัวอย่างเช่น การออกซิเดชันของกรดแอสคอร์วิกถูกเร่งให้เร็วขึ้นเกือบ 1.000 เท่าด้วยเอนไซม์ ascovin-oxidase ที่มี Cu โปรตีนที่รวมกับเอนไซม์สามารถสร้างสารเชิงซ้อนอินทรีย์กับธาตุอาหารเสริมได้ เนื่องจากกรดอะมิโนหลายชนิดสามารถสร้างสารเชิงซ้อนกับโลหะ (คีเลต) ผ่านหมู่คาร์บอกซิลหรือหมู่อะมิโน

กลุ่มที่ศึกษาทฤษฎีเอนไซม์-โลหะได้พิจารณาผลของโลหะในฐานะตัวเร่งปฏิกิริยาในการจับกับโปรตีนหรือหมู่แอกทีฟของเอนไซม์ใน 3 ด้าน ได้แก่:

• ผลของเอนไซม์ต่อคุณสมบัติของโลหะ
• ผลของโลหะต่อคุณสมบัติของ
• ผลร่วมกันของโลหะและ

อย่างไรก็ตาม ควรสังเกตว่า โลหะหลายชนิดไม่เพียงแต่ไม่มีผลกระตุ้นเอนไซม์เท่านั้น แต่ในทางกลับกันยังมีผลยับยั้งเอนไซม์อีกด้วย ผลยับยั้งนี้มักพบในโลหะที่สามารถทำให้โปรตีนของเอนไซม์เสียสภาพได้

ต่อไปนี้คือตัวอย่างที่เป็นรูปธรรมบางประการเกี่ยวกับประเด็นดังกล่าว:

เมทัลโลเอนไซม์บางชนิดมีโลหะเฉพาะเพียงชนิดเดียวเป็นองค์ประกอบของหมู่แอกทีฟ (apoenzyme) เช่น Fe เป็นองค์ประกอบจำเป็นในเอนไซม์ออกซิเดชัน-รีดักชันหลายชนิดที่มีวงแหวนพอร์ไฟรินเป็นหมู่ apoenzyme เช่น ระบบไซโตโครม (a, b, c, f) – cytochrome oxydase, peroxidase… ส่วน Cu พบใน polyphenoloxydase, ascorbinoxydase…

เมทัลโลเอนไซม์บางชนิดที่มีฟลาวินเป็นหมู่แอกทีฟ (flavoprotein) มักมีโลหะ 2 หรือ 3 ชนิด โดยมีโลหะชนิดหนึ่งทำหน้าที่หลัก ตัวอย่างของเอนไซม์เหล่านี้ ได้แก่ nitritreductase ซึ่งมี Mo, Cu, Mn; hyponitritreductase ซึ่งมี Fe, Cu; nitrogenase ซึ่งมี Mo, Fe; nitratereduclase ซึ่งมี Mo, Cu; hydroxylamine reductase ซึ่งมี Mn, Mo นอกจากเมทัลโลเอนไซม์ที่แท้จริงแล้ว ยังพบโลหะหลายชนิด (Na, Mg, Al, K, Ca, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs,…) ที่เป็นสารกระตุ้นแบบไม่จำเพาะของเอนไซม์จำนวนมาก ตัวอย่างเช่น กิจกรรมการเร่งปฏิกิริยาของ carboxylase เพิ่มขึ้นเมื่อมี Mg หรือ Mn, Co, Fe, Zn, Cd โลหะที่มีเวเลนซ์ 2 (Mg, Zn) สามารถทดแทนกันได้ในกระบวนการกระตุ้นเอนไซม์บางชนิด ในกรณีดังกล่าว โลหะมักสร้างพันธะที่ไม่เสถียร ซึ่งเรียกว่าพันธะแบบคีเลตกับสายข้างของโปรตีน-เอนไซม์ (เช่น หมู่ NH₄⁺, COO^–, phenol, SH^–…).

1.2. ธาตุอาหารเสริม สารควบคุมการเจริญเติบโต และวิตามิน

เป็นที่ทราบกันแล้วว่า Zn มีบทบาทในกระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารประกอบรูปแบบอินโดลและซีรีนที่ถูกยับยั้ง Zn ยังมีผลทำงานร่วมกับกลุ่ม gibberellin ส่วน Mn มีผลช่วยเสริมการทำงานของกลุ่ม auxin และมีผลจำเพาะต่อกิจกรรมของ auxin oxidase นอกจากนี้ B ยังมีผลเชิงบวกต่อกระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพของ auxin และช่วยส่งเสริมการลำเลียงสารควบคุมการเจริญเติบโต

นอกจากนี้ยังมีการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างธาตุอาหารเสริมกับวิตามิน พบว่า Mn, Cu, Zn และธาตุอาหารเสริมอื่น ๆ อีกหลายชนิดสะสมอยู่ในอวัยวะที่มีวิตามินสูง Cobalt เป็นองค์ประกอบของวิตามิน B₁₂. Bo เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของวิตามิน C; ธาตุ Mn, B, Zn, Mo, Cu เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของวิตามินกลุ่ม B (B₁, B₂, B₆, B₁₂).

1.3. ธาตุอาหารเสริมและกระบวนการเมแทบอลิซึม

ธาตุอาหารเสริมมีผลอย่างลึกซึ้งและหลากหลายต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง การสังเคราะห์ทางชีวภาพของ chloropyll ไม่เพียงต้องใช้ Fe และ Mg เท่านั้น แต่ Mn และ Cu ยังสะสมอยู่ในคลอโรพลาสต์ด้วย ธาตุ Co, Cu, Zn, Mo มีผลดีต่อความเสถียรของ chlorophyll ส่วนธาตุ Zn และ Co มีผลดีต่อการสังเคราะห์ carotenoid โดยทั่วไป ธาตุอาหารเสริมมีผลเชิงบวกต่อปริมาณและสภาพของกลุ่มรงควัตถุในพืช ตลอดจนจำนวนและขนาดของคลอโรพลาสต์ ธาตุอาหารเสริมเป็นองค์ประกอบเชิงโครงสร้างหรือสารกระตุ้นเอนไซม์ที่มีส่วนร่วมโดยตรงทั้งในปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยามืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง จึงส่งผลอย่างชัดเจนต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงและองค์ประกอบของผลิตผลจากการสังเคราะห์ด้วยแสง ปัจจุบันเป็นที่ทราบอย่างชัดเจนถึงบทบาทของเอนไซม์และโปรตีนที่มี Fe (cytochrome, feredoxin) และมี Cu (plastocyanine) ในห่วงโซ่การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของปฏิกิริยาทั้งสองในการสังเคราะห์ด้วยแสง ตลอดจนบทบาทของ Mn ในกระบวนการแยกตัวของ H₂O และปลดปล่อย O₂. ในปฏิกิริยาแสง หากขาด Mn ปฏิกิริยา Hill จะไม่สามารถเกิดขึ้นได้ การปลดปล่อย O₂ จะถูกยับยั้ง และปริมาณ H₂O₂ จะเป็นพิษต่อเซลล์ ในปฏิกิริยามืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง ธาตุอาหารเสริมมีส่วนร่วมในเอนไซม์เมแทบอลิซึมของวัฏจักร C₃, C₄, CAM… B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo มีส่วนช่วยส่งเสริมการลำเลียงผลิตผลจากการสังเคราะห์ด้วยแสงจากใบไปยังอวัยวะสะสม ธาตุอาหารเสริมยังช่วยจำกัดการลดลงของอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเมื่อพืชประสบภาวะแห้งแล้ง ผลกระทบจากอุณหภูมิสูง หรือระหว่างกระบวนการชราภาพ

สำหรับกระบวนการหายใจ ธาตุอาหารเสริมมีผลโดยตรง ธาตุหลายชนิด โดยเฉพาะ Mg และ Mn เป็นสารกระตุ้นที่มีประสิทธิภาพของเอนไซม์ซึ่งเร่งการสลายสารอินทรีย์ในการหายใจทั้งแบบไม่ใช้ออกซิเจน (วิถีไกลโคไลซิส) และแบบใช้ออกซิเจน (วัฏจักร Krebs) ธาตุอาหารเสริมเป็นองค์ประกอบเชิงโครงสร้างที่จำเป็นของเอนไซม์ออกซิเดชัน-รีดักชัน ซึ่งมีส่วนร่วมโดยตรงในปฏิกิริยาที่สำคัญที่สุดของการหายใจ (ระบบ cytochrome ที่มี Fe, polyphenoloxydase และ ascorbinoxydase ที่มี Cu) ธาตุอาหารเสริมหลายชนิดส่งผลโดยตรงต่อกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน (การสร้าง ATP) ซึ่งหมายถึงประสิทธิภาพด้านพลังงานที่เป็นประโยชน์ของการหายใจ

1.4. ธาตุอาหารเสริมกับความทนทานของพืช

• ความทนเค็ม

ธาตุที่มีผลต่อความทนเค็มของพืช ได้แก่ Mn, B, Zn, Al, Cu, Mo,… ธาตุเหล่านี้ลดความสามารถในการซึมผ่านของโพรโทพลาซึมต่อ Cl; เพิ่มอัตราการซึมเข้าสู่เซลล์ของ P, Ca, K และเพิ่มการสะสมของสารที่มีผลในการปกป้อง (เช่น globulin, albumin) การให้ B, Mn, Al, Cu แก่พืชหรือฉีดพ่นทางใบทำให้ความหนืดและปริมาณคอลลอยด์ชอบน้ำในใบเพิ่มขึ้นภายใต้สภาพดินเค็ม ทำให้ปริมาณน้ำที่ถูกยึดไว้และความสามารถในการอุ้มน้ำของใบเพิ่มขึ้น B, Mn, Al มีผลต่อความทนเค็ม เพราะทำให้ปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ละลายน้ำได้ในใบเพิ่มขึ้น ช่วยรักษาแรงดันออสโมติกเพื่อส่งน้ำให้เซลล์และทำให้ระบบคอลลอยด์ของโพรโทพลาซึมมีเสถียรภาพ ภายใต้สภาวะเค็มปานกลาง ความเสถียรของ chlorophyll ที่จับกับโปรตีนในคลอโรพลาสต์เพิ่มขึ้นอย่างมาก ทำให้ระบบ chlorophyll-protein ทนทานยิ่งขึ้นเนื่องจากมี Mn, Co, Mo, Cu

• ความทนแล้ง

ความแห้งแล้งเร่งกระบวนการไฮโดรลิซิสในพืช ทำให้กระบวนการสังเคราะห์โปรติดต่อเนื่องอ่อนแอลง และนำไปสู่การสะสมกรดอะมิโนอิสระจำนวนมากซึ่งยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช Al, Co, Mo มีผลเชิงบวกต่อความสามารถในการทนแล้ง เนื่องจากสามารถรักษากระบวนการสังเคราะห์โปรตีนให้อยู่ในระดับสูงภายใต้สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยนี้ B, Zn, Cu, Mo, Co, Al… มีผลดีต่อการสังเคราะห์ การเปลี่ยนแปลง และการลำเลียงคาร์โบไฮเดรตจากใบไปยังอวัยวะสะสม ซึ่งเป็นหนึ่งในสาเหตุหลักที่ช่วยเพิ่มความทนแล้งและทนร้อนของพืช โดยเฉพาะในช่วงวิกฤต

2. บทบาทของธาตุอาหารเสริมสำคัญบางชนิด
2.1. บทบาทของโบรอน (B)

B เป็นปัจจัยเสริมของระบบเอนไซม์หลายระบบ เมื่อขาด B จุดเจริญของลำต้น ราก และใบจะค่อย ๆ ตาย เนื่องจาก B มีบทบาทสำคัญในเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต เมื่อขาด B น้ำตาลจำนวนมากจะสะสมในใบ ทำให้บริเวณยอดเจริญขาดคาร์โบไฮเดรตและเกิดภาวะ NH₃ ส่วนเกิน เนื่องจากคาร์โบไฮเดรตเป็นสารรับ NH ที่ดีมาก₃เมื่อเร็ว ๆ นี้มีข้อสันนิษฐานว่าจุดเจริญตายเนื่องจากกระบวนการเมแทบอลิซึมของกรดนิวคลีอิกถูกรบกวนอย่างสิ้นเชิง

เมื่อขาด B ปริมาณ RNA และ ATP ในจุดเจริญของลำต้นจะลดลงอย่างชัดเจน เนื่องจากกระบวนการเมแทบอลิซึมพลังงานลดลง

B ยังสามารถเพิ่มกิจกรรมของดีไฮโดรจีเนสได้ B ยังช่วยให้มีปริมาณ O₂ แก่ราก B เพิ่มการสังเคราะห์โปรตีนของพืช จึงยังมีผลช่วยป้องกันการเจริญทางลำต้นมากเกินไปจนล้ม B เพิ่มการดูดซึมแคตไอออนในกระบวนการโภชนาการ และส่งเสริมการลำเลียง P ภายในพืช

เมื่อขาด B อัตราการดูดซึม Ca จะลดลง ทำให้กระบวนการสร้างผนังเซลล์ผิดปกติ

งานวิจัยจำนวนมากพบว่า B มีอิทธิพลต่อกระบวนการสังเคราะห์รงควัตถุ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง โภชนาการแร่ธาตุ เมแทบอลิซึมของ N ตลอดจนกระบวนการผสมเกสรและการติดผลของพืช

แหล่งปุ๋ย B ได้แก่ H₃BO₃, Mg₃(BO₃)₂, บอแรกซ์ (borax): Na₂B₄O₇.10 H₂O

2.2. บทบาทของทองแดง (Cu)

Cu เป็นองค์ประกอบของระบบเอนไซม์ออกซิเดส การขาด Cu มีความเกี่ยวข้องกับโภชนาการ N Cu มีผลอย่างมากต่อกระบวนการสังเคราะห์โปรตีน และมีส่วนร่วมในระยะแรกของกระบวนการดูดซึมไนเตรต บทบาทของ Cu ต่อการสังเคราะห์โปรตีนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึมของกรดนิวคลีอิก (RNA ลดลงเมื่อขาด Cu) Cu มีส่วนช่วยอย่างสำคัญในการสร้างและรักษาความคงทนของคลอโรฟิลล์ Cu มีอิทธิพลอย่างมากต่อเมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต ฟอสฟาไทด์ นิวคลีโอโปรตีน วิตามิน และฮอร์โมนการเจริญเติบโต เมื่อใส่ปุ๋ยไนโตรเจน โดยเฉพาะ NH₄⁺ ความต้องการ Cu ก็เพิ่มขึ้นด้วย

นอกจากช่วยป้องกันการเจริญทางลำต้นมากเกินไปจนล้มแล้ว Cu ยังช่วยต้านทานความแห้งแล้งและความหนาวเย็น รวมทั้งเพิ่มความสามารถในการกักเก็บน้ำของเนื้อเยื่อ

แหล่งปุ๋ย Cu ที่ใช้กันทั่วไปคือ CuSO₄. นอกจากนี้ยังสามารถใช้วัสดุเหลือทิ้งจากการผลิตไพไรต์เป็นปุ๋ยให้แก่พืชได้

2.3. บทบาทของสังกะสี (Zn)

Zn เป็นองค์ประกอบที่จำเป็นของเอนไซม์คาร์บอนิกแอนไฮเดรส ซึ่งเร่งปฏิกิริยา:

H₂CO₃ = CO₂ + H₂O

การขาด Zn จะทำให้กรดคาร์บอนิกสะสมเป็นจำนวนมาก ขัดขวางกระบวนการออกซิเดชันและทำให้เมแทบอลิซึมผิดปกติ Zn มีส่วนร่วมอย่างสำคัญในกระบวนการออกซิเดชัน-รีดักชัน โดยเป็นองค์ประกอบของแอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส กลูตาเมตดีไฮโดรจีเนส และแลคเตตดีไฮโดรจีเนส รวมทั้งมีส่วนร่วมในเมแทบอลิซึมของสารประกอบที่มีหมู่ HS

Zn มีบทบาทสำคัญในเมแทบอลิซึมของ P คาร์โบไฮเดรต โปรตีน และกรดนิวคลีอิก เมื่อขาด Zn ฟอสฟอรัสอนินทรีย์จะสะสมในเนื้อเยื่อเป็นจำนวนมาก และขัดขวางกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน เมื่อขาด Zn ปริมาณน้ำตาลรีดิวซ์จะเพิ่มขึ้น ส่วนน้ำตาลซูโครสและแป้งจะลดลง กรดอะมิโนอิสระจะเพิ่มขึ้นเนื่องจากการสังเคราะห์โปรตีนถูกยับยั้ง ด้วยเหตุนี้ RNA และ DNA จึงลดลง ขณะที่กิจกรรมของเอนไซม์ไรโบนิวคลีเอสเพิ่มขึ้น

Zn ช่วยส่งเสริมการสังเคราะห์ฮอร์โมนการเจริญเติบโต โดยเฉพาะออกซิน Zn มีบทบาทสำคัญในกระบวนการพัฒนาละอองเรณู โดยเฉพาะเซลล์ไข่และเอ็มบริโอ การขาด Zn ทำให้ข้าวโพด ถั่วเหลือง ไม้ยืนต้น ไม้ผล อ้อย แฟลกซ์ องุ่น และมะเขือเทศเกิดอาการผิดปกติได้ง่าย ส่วนส้มและส้มเขียวหวานมีใบเล็กและมีจุดสีเหลือง และข้าวโพดเกิดอาการเผือก

แหล่งปุ๋ยหลักคือ ZnSO₄ ใช้ใส่ในบริเวณดินด่างและดินร่วนปนทราย

2.4. บทบาทของแมงกานีส (Mn)

การขาด Mn มักทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงอย่างชัดเจน เชื่อกันว่า Mn มีส่วนร่วมในปฏิกิริยาปลดปล่อย O₂ ในการสังเคราะห์ด้วยแสง (ปฏิกิริยาโฟโตไลซิสของน้ำ)

เมื่อขาด Mn Fe ส่วนใหญ่ในเซลล์จะเปลี่ยนเป็นรูปรีดิวซ์ Fe²⁺ ซึ่งเป็นอันตรายต่อพืช หากมี Mn มากเกินไป Fe จะเปลี่ยนเป็นรูป Fe³⁺ ที่ไม่มีฤทธิ์ทางสรีรวิทยา ทำให้พืชมีอาการเหลือง ดังนั้น พืชจะเจริญเติบโตตามปกติได้ก็ต่อเมื่อมีอัตราส่วน Mn/Fe ที่เหมาะสม (ตั้งแต่ 1/2 ถึง l/3)

Mn มีอิทธิพลต่อกิจกรรมของระบบเอนไซม์ที่ย่อยสลายคาร์บอนอย่างรุนแรง เช่น เพปทิเดส ฟอสฟาเทส และดีคาร์บอกซิเลส

Mn ยังช่วยในการดูดซึม N โดยเฉพาะในรูป NO₂. แหล่งปุ๋ยหลักคือ MnSO₄.

2.5. บทบาทของโมลิบดีนัม (Mo)

Mo จำเป็นอย่างยิ่งสำหรับพืชหลายชนิด อาการขาด Mo แสดงออกด้วยใบสีเหลืองจากการขาดไนโตรเจน พืชเจริญเติบโตช้า และมี NO สะสมในเนื้อเยื่อเป็นจำนวนมาก₃^–. เมื่อขาด Mo พืชตระกูลถั่วจะมีปมรากน้อย มีขนาดเล็ก และปมรากมีสีเทา มีการตรวจพบพืชที่ขาด Mo มากกว่า 40 ชนิด Mo จำเป็นอย่างยิ่งต่อจุลินทรีย์ที่สามารถตรึง N₂ เช่น Azotobacter, Chlostridium pasteurianum, สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน และแบคทีเรียที่อาศัยแบบพึ่งพากันกับพืชตระกูลถั่ว

Mo เป็นองค์ประกอบของเอนไซม์ไนเตรตรีดักเทส ซึ่งเร่งกระบวนการรีดิวซ์ไนเตรต Mo มีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์กรดอะมิโนและโปรตีน โดยเฉพาะช่วยเพิ่มสัดส่วน N-โปรตีนเมื่อเทียบกับ N ทั้งหมด

Mo มีอิทธิพลต่อกระบวนการสังเคราะห์และลำเลียงคาร์โบไฮเดรต การสังเคราะห์รงควัตถุและวิตามิน (โดยเฉพาะวิตามิน C) รวมทั้งมีอิทธิพลต่อกระบวนการดูดซึม P, Ca และธาตุอื่น ๆ บางชนิด Ca และ Mo มีผลเกื้อหนุนกัน ดังนั้นการใส่ Ca ในดินกรดจึงเพิ่มความสามารถในการใช้ Mo ที่สะสมอยู่