작물에 대한 미량원소의 생리적 역할 EN

미량원소의 생리적 역할 EN

식물체에서 발견되는 74개의 화학 원소 중 11개는 다량원소(99.95% 차지)이고, 나머지 60개는 미량 및 극미량 원소(0.05% 차지)입니다. 미량원소도 여전히 식물의 생명 활동에서 중요한 역할을 합니다.

생물체 내에서 미량원소는 다양한 형태로 존재할 수 있습니다. B, Mn, Zn, Cu, Fe, Mo, Co 등 식물에 필요한 미량원소를 포함한 많은 금속이 유기-무기 복합체의 형태로 발견되었습니다. 이러한 유기-무기 복합체는 화학적으로 다음과 같은 기본 특성을 지닙니다. 복합체의 특성은 이를 구성하는 성분들의 특성과 다르며, 복합체는 각 구성 성분이 개별적으로는 참여할 수 없는 반응에 참여할 수 있습니다.

현재 B, Cu, Fe, Mo 등의 미량원소 복합체에 관한 상세한 연구가 이루어졌습니다.

예를 들어 붕산은 세포를 구성하는 fructose, galaclose, glucose, arabinose, mannose, ribose 등의 여러 물질과 복합체를 형성합니다. B는 ATP와 복합체를 형성합니다. 이 복합체는 빛의 작용을 받으면 ATP 단독일 때보다 인산기를 더 쉽게 분리합니다. B가 ATP의 감광 역할을 강화하는 것으로 볼 수 있습니다.

많은 연구에 따르면 미량원소가 유기물과 결합하면 그 활성은 이온 상태에 비해 수백 배, 수천 배, 심지어 수백만 배까지 증가합니다. 예를 들어 복합체에서 Fe는 4개의 pyron 고리뿐만 아니라 특정 단백질과도 결합하므로 활성이 수천만 배 증가합니다.

Oparin은 복합체에 결합된 Fe 1mg이 무기 Fe 10톤의 촉매 작용과 동일하다고 명확히 밝혔습니다. 마찬가지로 cobalamine(Vitamine B₁₂ )에 함유된 Co는 무기 Co보다 수천 배 더 강한 반응성을 보입니다. 유기-Cu 복합체는 H₂O₂ 를 CuSO₄ 나 CuCl₂보다 수백만 배 빠르게 분해할 수 있습니다.

유기-무기 복합체, 구체적으로 유기-금속 복합체 문제는 Fe 결핍으로 인한 황화병과 기타 미량원소 결핍증을 방지하는 데 내부 착화합물(chelate)을 사용할 수 있다는 사실이 발견되면서 특별한 의미를 갖게 되었습니다. Fe 결핍으로 인해 식물에 발생하는 매우 위험한 황화병을 방지하기 위해 chelate-fe(Fe – EDTA: Fe – ethylenediamine – tetra – acetic)를 사용합니다. 이후 Cu – EDTA, Zn – EDTA, Mn – EDTA, Mo – EDTA 등과 같은 다른 chelate 형태가 특수 엽면 미량원소 비료로 사용되었습니다.

최근에는 EDTA 화합물이 생장조절물질과 유사한 작용을 한다는 사실이 발견되었습니다. 예를 들어 밀 싹을 이용한 실험에서 EDTA를 10^-5 M 용량으로 사용했을 때 19시간 후 10^-5 M의 b indol-acetic acid(AIA)와 같은 효과를 보였습니다.

1. 일반적인 역할

1.1. 미량원소와 효소

대부분의 물질 합성과 대사 과정은 효소를 통해 이루어지고 이 효소들의 구성에는 미량원소가 포함되어 있으므로, 미량원소가 생명의 기초라고 단언할 수 있습니다. 현재 약 1.000개의 효소계가 알려져 있으며, 이 효소계의 약 1/3은 금속에 의해 활성화됩니다. 금속효소(metalloenzyme) 이론은 현대 생화학과 생리학 모두에서 핵심적인 문제 중 하나가 되었습니다. 금속이 단백질과 복합체를 형성하면 새로운 특성이 나타납니다. 예를 들어 ascovic acid의 산화는 Cu를 함유한 ascovin-oxidase 효소에 의해 거의 1.000배 빨라집니다. 단백질은 효소와 결합하여 미량원소와 유기 복합체를 형성할 수 있습니다. 이는 많은 amino acid가 carboxyl기 또는 amine기를 통해 금속과 복합체(chelate)를 형성할 수 있기 때문입니다.

금속효소 이론을 연구하는 연구진은 단백질 또는 효소의 활성기와 결합할 때 촉매로서 금속이 미치는 작용을 다음 3가지 측면에서 검토했습니다:

• 효소가 금속의 특성에 미치는 영향.
• 금속이 다음의 특성에 미치는 영향
• 금속과 다음 요소의 복합적인 영향

그러나 많은 금속은 효소를 활성화하지 않을 뿐만 아니라 오히려 효소를 억제하는 작용을 한다는 점에 유의해야 한다. 이러한 억제 작용은 일반적으로 효소 단백질을 변성시킬 수 있는 금속에서 나타난다.

다음은 위의 문제에 대한 몇 가지 구체적인 예이다.

일부 금속효소는 활성기(아포효소)의 구성 성분으로 특정 금속 하나만을 함유한다. 예를 들어 Fe는 아포효소기가 포르피린 고리인 일련의 산화환원효소, 즉 사이토크롬계(a, b, c, f), 사이토크롬 산화효소, 과산화효소 등의 필수 성분이며, Cu는 폴리페놀 산화효소, 아스코르빈산 산화효소 등에 포함된다.

활성기가 플라빈인 일부 금속효소(플라보단백질)는 흔히 2개 또는 3개의 금속을 함유하며, 그중 하나가 주된 역할을 한다. 이러한 효소의 대표적인 예로는 Mo, Cu, Mn을 함유한 아질산 환원효소, Fe와 Cu를 함유한 하이포아질산 환원효소, Mo와 Fe를 함유한 질소고정효소, Mo와 Cu를 함유한 질산 환원효소, Mn과 Mo를 함유한 하이드록실아민 환원효소가 있다. 진정한 금속효소 외에도 여러 금속(Na, Mg, Al, K, Ca, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs 등)이 다양한 효소의 비특이적 활성화 인자로 작용한다. 예를 들어 카복실화효소의 촉매 활성은 Mg 또는 Mn, Co, Fe, Zn, Cd가 존재할 때 증가한다. 2가 금속(Mg, Zn)은 일부 효소의 활성화 과정에서 서로 대체될 수 있다. 이와 같은 경우 금속은 일반적으로 효소 단백질의 곁사슬과 킬레이트 결합이라 불리는 불안정한 결합을 형성한다(예: NH기₄⁺, COO기^–, 페놀기, SH기^–…).

1.2. 미량원소와 생장조절물질 및 비타민

Zn이 인돌형 화합물의 생합성 과정에서 수행하는 역할은 이미 알려져 있으며, Zn이 부족하면 세린의 생합성이 억제된다. 또한 Zn은 지베렐린군과 협력하여 작용한다. Mn은 옥신군의 작용을 보조하며, 옥신 산화효소의 활성에 특이적으로 작용한다. B도 옥신 생합성 과정에 긍정적인 영향을 미친다. 또한 B는 생장조절물질의 이동을 촉진한다.

미량원소와 비타민의 관계도 연구되어 왔다. Mn, Cu, Zn 및 여러 다른 미량원소는 비타민이 많이 함유된 기관에 집중되는 것으로 나타났다. 코발트는 비타민 B에 포함되어 있다₁₂. 붕소는 비타민 C의 생합성과 관련이 있으며, Mn, B, Zn, Mo, Cu는 비타민 B군(B₁, B₂, B₆, B₁₂).

1.3. 미량원소와 대사 과정

미량원소는 광합성 과정에 심대하고 다양한 영향을 미친다. 엽록소의 생합성에는 Fe와 Mg가 필요할 뿐만 아니라 Mn과 Cu도 엽록체에 집중된다. Co, Cu, Zn, Mo는 엽록소의 안정성에 긍정적인 영향을 미친다. Zn과 Co는 카로티노이드 합성에 긍정적으로 작용한다. 일반적으로 미량원소는 식물의 색소군 함량과 상태, 엽록체의 수와 크기에 긍정적인 영향을 미친다. 미량원소는 광합성의 명반응과 암반응에 직접 참여하는 효소의 구조적 구성 성분 또는 활성화 인자이므로 광합성 강도와 광합성 산물의 조성에 뚜렷한 영향을 미친다. 현재 광합성의 두 반응에서 일어나는 전자전달계에 Fe를 함유한 효소와 단백질(사이토크롬, 페레독신) 및 Cu를 함유한 단백질(플라스토시아닌)이 수행하는 역할과, H의 분해 과정에서 Mn이 수행하는 역할이 매우 명확하게 밝혀져 있다₂O 및 O의 방출₂. 명반응에서 Mn이 부족하면 힐 반응이 일어나지 못하고 O의 방출₂ 이 억제되며 H의 양₂O₂ 은 세포에 독성을 일으킨다. 광합성의 암반응에서 미량원소는 C 순환의 대사효소에 참여한다₃, C₄, CAM 등. B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo는 광합성 산물이 잎에서 저장기관으로 이동하는 것을 촉진하는 데 관여한다. 또한 미량원소는 식물이 가뭄이나 고온의 영향을 받거나 노화하는 동안 광합성 강도가 감소하는 것을 억제한다.

호흡 과정에서 미량원소는 직접적인 영향을 미친다. 많은 원소, 특히 Mg와 Mn은 호흡 과정에서 유기물의 혐기적 분해(해당과정)와 호기적 분해(크렙스 회로)를 촉매하는 효소의 강력한 활성화 인자이다. 미량원소는 호흡의 가장 중요한 반응에 직접 관여하는 산화환원효소의 필수 구조 성분이다(Fe를 함유한 사이토크롬계와 Cu를 함유한 폴리페놀 산화효소 및 아스코르빈산 산화효소). 많은 미량원소는 산화적 인산화 과정(ATP 생성), 즉 호흡의 유효 에너지 효율에 직접적인 영향을 미친다.

1.4. 미량원소와 식물의 내성

• 내염성

식물의 내염성에 영향을 미치는 원소로는 Mn, B, Zn, Al, Cu, Mo 등이 있다. 이들은 Cl에 대한 원형질의 투과성을 낮추고 P, Ca, K의 유입 속도를 높이며 보호 작용을 하는 물질(글로불린, 알부민 등)의 축적을 증가시킨다. B, Mn, Al, Cu를 식물에 시비하거나 잎에 살포하면 염류 토양 조건에서 잎의 점도와 친수성 콜로이드 함량이 증가하여 결합수의 양과 잎의 수분 보유 능력이 향상된다. B, Mn, Al은 잎의 수용성 탄수화물 함량을 증가시켜 세포에 물을 공급하는 데 필요한 삼투압을 유지하고 원형질 콜로이드계를 안정화하므로 내염성에 영향을 미친다. 염도가 보통 수준인 조건에서는 엽록체 내 단백질과 결합한 엽록소의 안정성이 크게 증가하며, Mn, Co, Mo, Cu로 인해 엽록소-단백질계의 내성이 향상된다.

• 내건성

가뭄은 식물 내 가수분해 과정을 촉진하고 단백질 합성 과정을 약화시키며, 유리 아미노산이 다량 축적되게 하여 식물의 생장을 억제한다. Al, Co, Mo는 이러한 불리한 조건에서도 높은 수준의 단백질 합성 과정을 유지할 수 있게 하므로 내건성에 긍정적인 영향을 미친다. B, Zn, Cu, Mo, Co, Al 등은 탄수화물의 합성 및 전환과 잎에서 저장기관으로의 이동에 긍정적인 영향을 미치며, 이는 특히 위기 시기에 식물의 내건성과 내열성을 높이는 주요 원인 중 하나이다.

2. 몇 가지 중요한 미량원소의 역할
2.1. 붕소(B)의 역할

B는 여러 효소계의 보조인자이다. B가 부족하면 줄기, 뿌리, 잎의 생장점이 점차 죽는데, 이는 B가 탄수화물 대사에서 중요한 역할을 하기 때문이다. B가 부족하면 잎에 당이 많이 축적되어 생장점에 탄수화물이 부족해지고 NH가 과잉되는 현상이 발생한다₃ 이는 탄수화물이 NH의 매우 좋은 수용체이기 때문이다₃. 최근에는 핵산 대사가 교란되어 생장점이 죽는 것으로 여겨진다.

B가 결핍되면 에너지 대사가 저하되어 줄기의 생장점에서 RNA와 ATP 함량이 뚜렷하게 감소한다.

또한 B는 탈수소효소의 활성을 높일 수 있다. B는 또한 O의 양을 보장한다₂ 뿌리에 공급한다. B는 식물의 단백질 합성을 증가시키므로 도복 방지 효과도 있다. B는 영양 흡수 과정에서 양이온의 흡수를 증가시키고 식물체 내 P의 이동을 촉진한다.

B가 결핍되면 Ca 흡수 속도가 감소하여 세포벽 형성 과정에 이상이 생긴다.

많은 연구 결과에 따르면 B는 색소 합성, 광합성, 무기 영양, N 대사, 식물의 수분 및 착과 과정에 영향을 미친다.

B 비료의 공급원은 H₃BO₃, Mg₃(BO₃)₂, 붕사(borax): Na₂B₄O₇.10 H₂O

2.2. 구리(Cu)의 역할

Cu는 산화효소계의 구성 성분이다. Cu 결핍은 N 영양과 관련이 있다. Cu는 단백질 합성에 큰 영향을 미치며 질산염 동화 과정의 초기 단계에 관여한다. 단백질 합성에서 Cu의 역할은 핵산 대사와 관련이 있다(Cu가 결핍되면 RNA가 감소함). Cu는 엽록소의 형성과 안정성 유지에 적극적으로 기여한다. Cu는 탄수화물, 인지질, 핵단백질의 대사와 비타민 및 생장 호르몬의 대사에 강한 영향을 미친다. 특히 NH 형태의 질소 비료를 시비할 때₄⁺ Cu의 요구량도 증가한다.

Cu는 도복 방지뿐만 아니라 가뭄과 추위에 대한 저항성을 높이고 조직의 수분 보유 능력도 향상시킨다.

일반적인 Cu 비료 공급원은 CuSO이다₄. 황철석 생산 부산물도 식물의 비료로 사용할 수 있다.

2.3. 아연(Zn)의 역할

Zn은 다음 반응을 촉매하는 탄산무수화효소의 필수 구성 성분이다.

H₂CO₃ = CO₂ + H₂O

Zn이 결핍되면 탄산이 다량 축적되어 산화 과정을 방해하고 대사에 이상을 일으킨다. Zn은 산화·환원 과정에 적극적으로 관여한다. Zn은 알코올 탈수소효소, 글루탐산 탈수소효소, 젖산 탈수소효소의 구성 성분이며 HS기를 함유한 화합물의 대사 과정에 관여한다.

Zn은 P, 탄수화물, 단백질 및 핵산 대사에서 중요한 역할을 한다. Zn이 결핍되면 무기 P가 조직에 다량 축적되어 산화적 인산화 과정을 방해한다. Zn 결핍 시 환원당 함량은 증가하고 자당과 전분은 감소하며, 단백질 합성이 억제되어 유리 아미노산이 증가한다. 이에 따라 RNA와 DNA는 감소하고 리보뉴클레아제 효소의 활성은 증가한다.

Zn은 생장 호르몬, 특히 옥신의 합성을 촉진한다. Zn은 꽃가루, 특히 난세포와 배아의 발달 과정에서 적극적인 역할을 한다. Zn이 결핍되면 옥수수, 대두, 목본식물, 과수, 사탕수수, 아마, 포도 및 토마토가 쉽게 영향을 받으며, 오렌지와 감귤은 잎이 작아지고 황색 반점이 생기고 옥수수에는 백화 증상이 나타난다.

주요 비료 공급원은 ZnSO이다₄ 알칼리성 토양과 사질양토에 시비한다.

2.4. 망간(Mn)의 역할

Mn이 결핍되면 일반적으로 광합성이 뚜렷하게 감소한다. Mn은 광합성에서 O를 방출하는 반응에 관여하는 것으로 여겨진다₂ (물의 광분해 반응).

Mn이 결핍되면 세포 내 Fe의 대부분이 환원형 Fe로 전환되어²⁺ 식물에 해를 끼친다. Mn이 과다하면 Fe가 생리적 활성이 없는 Fe 형태로 전환되어³⁺ 식물의 황화를 일으킨다. 따라서 식물은 Mn/Fe 비율이 적절할 때만 정상적으로 생장한다(1/2~l/3).

Mn은 펩티다아제, 포스파타아제, 탈카복실화효소 등 탄소 화합물을 강하게 분해하는 효소계의 활성에 영향을 미친다.

또한 Mn은 N, 특히 NO 형태의 흡수를 돕는다₂. 주요 비료 공급원은 MnSO이다₄.

2.5. 몰리브덴(Mo)의 역할

Mo는 많은 식물에 매우 필수적이다. Mo 결핍 증상은 질소 결핍으로 인한 잎의 황화, 생장 지연 및 조직 내 다량의 NO 축적으로 나타난다₃^–. Mo가 결핍되면 콩과식물의 뿌리혹은 수가 적고 크기가 작으며 회색을 띤다. 지금까지 40종 이상의 식물에서 Mo 결핍이 발견되었다. Mo는 N을 고정할 수 있는 미생물에 매우 필수적이다₂ 예: Azotobacter, Chlostridium pasteurianum, 남세균 및 콩과식물과 공생하는 세균.

Mo는 질산염의 환원을 촉매하는 질산환원효소의 구성 성분이다. Mo는 아미노산 및 단백질 합성에 관여하며, 특히 총 N에 대한 단백질-N의 비율을 증가시킨다.

Mo는 탄수화물의 합성과 이동, 색소와 비타민(특히 비타민 C)의 합성에 영향을 미치며, P와 Ca 및 일부 다른 원소의 동화 과정에도 영향을 미친다. Ca와 Mo는 상호 보완적으로 작용하므로 산성 토양에 Ca를 시비하면 토양에 저장된 Mo의 이용 가능성이 높아진다.