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作物における微量元素の生理的役割 EN

微量元素の生理的役割 EN

植物体内に存在する74種類の化学元素のうち、11種類は主要元素（99.95%を占める）であり、残りの60種類は微量元素および超微量元素（0.05%を占める）です。微量元素も植物の生命活動において重要な役割を果たします。

生体内では、微量元素はさまざまな形態で存在することができます。B、Mn、Zn、Cu、Fe、Mo、Coなど、植物に必要な微量元素を含む多くの金属が、有機・無機複合体の形態で確認されています。これらの有機・無機複合体は、化学的に次のような基本特性を有します。すなわち、複合体の性質はそれを構成する各成分の性質とは異なり、各構成成分だけでは関与できない反応にも関与することができます。

現在、B、Cu、Fe、Moなどの微量元素の複合体について詳細な研究が行われています。

例えば、ホウ酸は、細胞を構成するフルクトース、ガラクトース、グルコース、アラビノース、マンノース、リボースなど、さまざまな物質と複合体を形成します。BはATPとも複合体を形成します。この複合体は光の作用を受けると、ATP単独の場合よりもリン酸基を容易に分離します。BはATPの光感受性を高める可能性があります。

多くの研究によると、有機物と結合した微量元素の活性は、イオン状態と比較して数百倍、数千倍、さらには数百万倍に高まります。例えば複合体中のFeは、4つのピロン環だけでなく特異的なタンパク質とも結合するため、その活性は数千万倍に高まります。

Oparinは、複合体に結合した1 mgのFeが、10トンの無機Feの触媒作用に相当することを明らかにしました。同様に、コバラミン（ビタミンB12）中のCoは、無機Coの数千倍の反応性を示します。有機Cu複合体は、H2O2 をCuSO4 またはCuCl2より数百万倍速く分解する能力があります。

有機・無機複合体、具体的には有機金属複合体の問題は、Fe欠乏による黄化病や、その他の微量元素欠乏症への対策として、分子内錯化合物（キレート）を利用できることが発見されたため、特に重要となっています。Fe欠乏によって植物に発生する深刻な黄化病を防ぐため、Feキレート（Fe – EDTA：Fe – エチレンジアミン – 四酢酸）が使用されています。その後、Cu – EDTA、Zn – EDTA、Mn – EDTA、Mo – EDTAなどのキレートも、葉面施用する特殊な微量要素肥料として利用されています。

近年、EDTA化合物が植物成長調整物質と同様の作用を示すことが発見されました。例えば、小麦の芽を用いた実験では、EDTAを10-5 Mの濃度で使用すると、19時間後には10-5 Mのβ-インドール酢酸（AIA）と同等の作用を示しました。

  1. 一般的な役割

1.1. 微量元素と酵素

微量元素は生命の基盤であると断言できます。なぜなら、物質の合成および代謝過程の大部分は酵素によって行われ、その酵素の構成には微量元素が含まれているからです。現在、約1,000の酵素系が知られており、その約1/3は金属によって活性化されます。金属酵素（メタロ酵素）説は、現代の生化学および生理学における中心的課題の一つとなっています。金属がタンパク質と複合体を形成すると、新たな性質が生じます。例えば、アスコルビン酸の酸化は、Cuを含むアスコルビンオキシダーゼ酵素によって約1,000倍促進されます。多くのアミノ酸はカルボキシル基またはアミノ基を介して金属と複合体（キレート）を形成できるため、タンパク質は酵素と結合し、微量元素との有機複合体を形成することができます。

金属酵素説を研究する各グループは、タンパク質または酵素の活性基との結合において金属が触媒として及ぼす作用を、次の3つの観点から検討しています。

  • 酵素が金属の性質に及ぼす影響。
  • 金属が性質に及ぼす影響
  • 金属と

ただし、多くの金属は酵素を活性化しないばかりか、逆に酵素を阻害する作用を持つことに注意する必要がある。この阻害作用は、酵素タンパク質を変性させる能力を持つ金属でよく見られる。

以下に、この点についていくつかの具体例を示す。

一部の金属酵素は、活性基（アポ酵素）の構成成分として特定の金属のみを含む。例えばFeは、アポ酵素部分にポルフィリン環を持つ一連の酸化還元酵素、すなわちシトクロム系（a、b、c、f）、シトクロムオキシダーゼ、ペルオキシダーゼなどに必須の構成成分である。また、ポリフェノールオキシダーゼやアスコルビンオキシダーゼなどにはCuが含まれる。

活性基がフラビンである一部の金属酵素（フラボタンパク質）は、通常2～3種類の金属を含み、そのうち1種類が主要な役割を果たす。このような酵素の代表例として、Mo、Cu、Mnを含む亜硝酸レダクターゼ、Fe、Cuを含む次亜硝酸レダクターゼ、Mo、Feを含むニトロゲナーゼ、Mo、Cuを含む硝酸レダクターゼ、Mn、Moを含むヒドロキシルアミンレダクターゼがある。真正の金属酵素以外にも、多くの金属（Na、Mg、Al、K、Ca、Cr、Mn、Fe、Co、Ni、Cu、Zn、Rb、Cd、Csなど）が、さまざまな酵素の非特異的活性化因子として働く。例えば、カルボキシラーゼの触媒活性は、Mg、Mn、Co、Fe、Zn、Cdの存在によって増大する。二価金属（Mg、Zn）は、一部の酵素の活性化過程で互いに置換できる。このような場合、金属は通常、酵素タンパク質の側鎖（NH基など）と、キレート結合と呼ばれる不安定な結合を形成する。4+、COO–、フェノール、SH–…).

1.2. 微量元素、成長調節物質およびビタミン

インドール型化合物の生合成におけるZnの役割が知られており、Znが欠乏するとセリンの生合成も抑制される。また、Znはジベレリン群と協調して作用する。Mnはオーキシン群の作用を補助し、オーキシンオキシダーゼの活性に特異的に作用する。Bもオーキシンの生合成に好影響を与え、さらに成長調節物質の輸送を促進する。

微量元素とビタミンとの関係についても研究が行われている。Mn、Cu、Znをはじめとする多くの微量元素は、ビタミンを多く含む器官に集中していることが確認されている。コバルトはビタミンBに含まれる。12。BoはビタミンCの生合成に関与し、Mn、B、Zn、Mo、CuはビタミンB群（B1、B2、B6、B12).

1.3. 微量元素と代謝過程

微量元素は、光合成過程に対して多面的かつ大きな影響を及ぼす。クロロフィルの生合成にはFeとMgが必要であるだけでなく、MnとCuも葉緑体に集中して存在する。Co、Cu、Zn、Moはクロロフィルの安定性に好影響を与える。ZnとCoはカロテノイドの合成を促進する。一般に、微量元素は植物の色素群の含有量と状態、および葉緑体の数と大きさに好影響を及ぼす。微量元素は、光合成の明反応と暗反応に直接関与する酵素の構造成分または活性化因子であるため、光合成速度と光合成産物の組成に明確な影響を与える。現在では、光合成における2つの反応の電子伝達系で、Feを含む酵素およびタンパク質（シトクロム、フェレドキシン）と、Cuを含むタンパク質（プラストシアニン）が果たす役割、ならびにHの分解過程におけるMnの役割が明らかになっている。2Oを分解してO2を放出する。明反応では、Mnが不足するとヒル反応が進行せず、O2 の放出が抑制され、Hの量2O2 が細胞に毒性を及ぼす。光合成の暗反応では、微量元素はC3、C4、CAMなどの回路における代謝酵素に関与する。B、Mn、Zn、Cu、Co、Moは、光合成産物を葉から貯蔵器官へ輸送する働きを促進する。さらに微量元素は、植物が乾燥、高温、または老化の影響を受けた際に、光合成速度の低下を抑制する。

呼吸過程に対しても、微量元素は直接的な作用を及ぼす。多くの元素、特にMgとMnは、呼吸における有機物の嫌気的分解（解糖系）および好気的分解（クレブス回路）を触媒する酵素の強力な活性化因子である。微量元素は、呼吸の最も重要な反応に直接関与する酸化還元酵素（Feを含むシトクロム系、Cuを含むポリフェノールオキシダーゼおよびアスコルビンオキシダーゼ）の必須構造成分である。また、多くの微量元素は酸化的リン酸化（ATPの生成）に直接影響し、すなわち呼吸によって得られる有効エネルギーの効率を左右する。

1.4. 微量元素と植物の耐性

  • 耐塩性

植物の耐塩性に影響する元素には、Mn、B、Zn、Al、Cu、Moなどがある。これらはClに対する原形質の透過性を低下させ、P、Ca、Kの吸収速度を高めるとともに、保護作用を持つ物質（グロブリン、アルブミンなど）の蓄積を増加させる。B、Mn、Al、Cuを植物に施用したり葉面散布したりすると、塩類土壌条件下における葉の粘度と親水性コロイドの含有量が増加し、結合水量と葉の保水能力が向上する。B、Mn、Alは、葉に含まれる可溶性炭水化物の量を増加させ、細胞への水分供給に必要な浸透圧を確保するとともに、原形質のコロイド系を安定化させることで耐塩性に影響する。中程度の塩分条件では、Mn、Co、Mo、Cuの作用により、葉緑体内でタンパク質と結合したクロロフィルの安定性が著しく高まり、クロロフィル・タンパク質系の耐性が向上する。

  • 耐乾性

干ばつは植物体内の加水分解過程を促進し、タンパク質の合成を弱め、多量の遊離アミノ酸を蓄積させることで植物の成長を抑制する。Al、Co、Moは、このような不利な条件下でも高いタンパク質合成能力を維持できるため、耐乾性に好影響を与える。B、Zn、Cu、Mo、Co、Alなどが、炭水化物の合成、代謝、および葉から貯蔵器官への輸送に好影響を与えることは、特に危機的な時期に植物の耐乾性と耐暑性を高める主な要因の一つである。

2. 主要な微量元素の役割
2.1. Bo（B）の役割

Bは多くの酵素系の補助因子である。Bが不足すると、茎、根、葉の成長点が徐々に枯死する。これは、Bが炭水化物代謝において重要な役割を果たすためである。Bが不足すると葉に多量の糖が蓄積し、成長点では炭水化物が不足するため、NHが過剰になる現象が生じる。3 これは、炭水化物がNHの非常に優れた受容体だからである。3。最近では、成長点が死ぬのは核酸代謝の乱れによるものと考えられている。

Bが欠乏すると、エネルギー代謝が低下するため、茎の成長点におけるRNAおよびATPの含有量が著しく減少する。

また、Bにはデヒドロゲナーゼの活性を高める働きがある。さらにBはO量を確保する2 根に対して。Bは植物のタンパク質合成を促進するため、過繁茂による倒伏を防ぐ効果もある。Bは栄養吸収過程での陽イオンの吸収を高め、植物体内におけるPの移動を促進する。

Bが欠乏するとCaの吸収速度が低下し、細胞壁の形成過程が乱れる。

多くの研究により、Bは色素の合成、光合成、無機栄養、N代謝、植物の受粉および結実に影響を及ぼすことが確認されている。

B肥料の供給源はH3BO3、Mg3(BO3)2、ホウ砂（borax）：Na2B4O7.10 H2O

2.2. 銅（Cu）の役割

Cuはオキシダーゼ酵素系の構成成分である。Cu欠乏はN栄養と関連している。Cuはタンパク質合成に大きく作用し、硝酸同化の初期段階に関与する。タンパク質合成におけるCuの役割は核酸代謝と関連している（Cuが欠乏するとRNAが減少する）。Cuはクロロフィルの形成と安定性の維持に積極的に寄与する。Cuは糖質、ホスファチド、核タンパク質の代謝、ビタミン代謝および成長ホルモンに強い影響を及ぼす。特にNH4+ を含む窒素肥料を施用する場合、Cuの必要量も増加する。

Cuには、過繁茂による倒伏を防ぐほか、耐乾性および耐寒性を高め、組織の保水力を向上させる作用もある。

一般的なCu肥料源はCuSO4である。また、黄鉄鉱の生産廃棄物を植物への肥料として利用することもできる。

2.3. 亜鉛（Zn）の役割

Znは、次の反応を触媒する炭酸脱水酵素の必須構成成分である：

H2CO3 = CO2 + H2O

Znが欠乏すると炭酸が多量に蓄積し、酸化反応の進行を妨げて代謝を乱す。Znは酸化還元過程に積極的に関与する。また、アルコールデヒドロゲナーゼ、グルタミン酸デヒドロゲナーゼ、乳酸デヒドロゲナーゼの構成成分であり、HS基を含む化合物の代謝に関与する。

ZnはP、糖質、タンパク質および核酸の代謝において重要な役割を果たす。Znが欠乏すると、無機Pが組織内に多量に蓄積し、酸化的リン酸化を妨げる。Zn欠乏時には還元糖の含有量が増加する一方、ショ糖とデンプンは減少する。また、タンパク質合成が阻害されるため遊離アミノ酸が増加し、それに伴ってRNAとDNAが減少し、リボヌクレアーゼ活性が上昇する。

Znは、特にオーキシンなどの成長ホルモンの合成を促進する。Znは花粉、特に卵細胞および胚の発達過程で積極的な役割を果たす。Znが欠乏すると、トウモロコシ、ダイズ、樹木、果樹、サトウキビ、亜麻、ブドウ、トマトが影響を受けやすくなり、オレンジやミカンでは葉が小さくなって黄色い斑点が生じ、トウモロコシでは白化が現れる。

主な肥料源はZnSO4 であり、アルカリ性土壌および砂壌土に施用する。

2.4. マンガン（Mn）の役割

Mnが欠乏すると、通常、光合成が著しく低下する。Mnは光合成におけるO放出反応2 （水の光分解反応）に関与すると考えられている。

Mnが欠乏すると、細胞内のFeの大部分が還元型Fe2+ に変化し、植物に害を及ぼす。Mnが過剰になると、Feは生理活性を持たないFe3+ 型となり、植物の黄化を引き起こす。したがって、植物が正常に生育するには、Mn/Fe比が適切（1/2～l/3）でなければならない。

Mnは、ペプチダーゼ、ホスファターゼ、デカルボキシラーゼなど、炭素化合物を強力に分解する酵素系の活性に影響を及ぼす。

また、MnはN、特にNO2形態の吸収を促進する。主な肥料源はMnSO4.

2.5. モリブデン（Mo）の役割

Moは多くの植物にとって不可欠である。Mo欠乏の症状として、窒素欠乏による葉の黄化、生育の遅れ、組織内への多量のNO3–の蓄積が見られる。Moが欠乏すると、マメ科植物では根粒の数が少なく、小さくなり、灰色を呈する。Mo欠乏は40種を超える植物で確認されている。MoはN2 を固定できるAzotobacter、 Chlostridium pasteurianum、 藍藻、およびマメ科植物と共生する細菌にとって極めて重要である。

Moは、硝酸の還元を触媒する硝酸還元酵素の構成成分である。Moはアミノ酸およびタンパク質の合成に関与し、特に全Nに対するタンパク質態Nの割合を高める。

Moは糖質の合成と移動、色素およびビタミン（特にビタミンC）の合成に影響を及ぼすほか、P、Caおよびその他のいくつかの元素の同化にも影響する。CaとMoには相乗作用があるため、酸性土壌にCaを施用すると、土壌に蓄えられたMoの利用性が高まる。

 

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