微量元素对作物的生理作用 EN

微量元素的生理作用 EN

在植物体内发现的74种化学元素中，11种为大量元素（占99.95%），其余60种为微量和超微量元素（占0.05%）。微量元素在植物生命活动中仍发挥着重要作用。

在生物体内，微量元素可以多种不同形式存在。许多金属，包括植物所必需的微量元素，如B、Mn、Zn、Cu、Fe、Mo、Co等，已被发现以有机-矿物络合物的形式存在。这些有机-矿物络合物具有以下基本化学性质：络合物的性质不同于构成它的各组分；络合物能够参与其各组分无法单独参与的反应。

目前，人们已对B、Cu、Fe、Mo等微量元素的络合物进行了详细研究。

例如，硼酸可与一系列细胞组成物质形成络合物，如：果糖、半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖、甘露糖、核糖等。B可与ATP形成络合物。在光照作用下，该络合物比单独的ATP更容易脱去磷酸基团。B可能增强ATP的光敏作用。

许多研究认为，微量元素与有机物结合后，其活性比离子状态提高数百倍、数千倍，甚至数百万倍。例如，在络合物中，Fe不仅与4个吡喃环结合，还与特定蛋白质结合，因此其活性提高了数千万倍。

Oparin明确指出：络合物中结合的1 mg Fe，其催化作用相当于10吨无机Fe。同样，钴胺素（维生素B₁₂）中的Co，其反应能力比无机Co强数千倍。有机-Cu络合物分解H₂O₂ 的能力比CuSO₄ 或CuCl₂快数百万倍。

有机矿物络合物，尤其是有机金属络合物，因人们发现可利用内络合物（螯合物）防治缺Fe引起的黄叶病及其他微量元素缺乏症，而具有特殊意义。人们使用螯合铁（Fe-EDTA：Fe-乙二胺-四乙酸）防治由缺Fe引起、对植物危害极大的黄叶病。随后又出现了Cu-EDTA、Zn-EDTA、Mn-EDTA、Mo-EDTA等其他螯合形式，这些都是用于叶面施用的特殊微量元素肥料。

最近，人们发现EDTA化合物具有类似生长调节剂的作用。例如，在小麦芽试验中，使用剂量为10^-5 M的EDTA，19小时后可产生相当于10^-5 M β-吲哚乙酸（AIA）的作用。

1. 一般作用

1.1. 微量元素与酶

可以肯定地说，微量元素是生命的基础，因为绝大多数物质的合成与代谢过程都由酶完成，而这些酶的组成中均含有微量元素。目前已知约有1,000个酶系统，其中约1/3由金属激活。金属酶（metalloenzyme）学说已成为现代生物化学和生理学的核心问题之一。金属与蛋白质形成络合物后会产生新的性质。例如，含Cu的抗坏血酸氧化酶可使抗坏血酸的氧化速度加快近1,000倍。与酶结合的蛋白质可与微量元素形成有机络合物，因为许多氨基酸可通过羧基或氨基与金属形成络合物（螯合物）。

研究金属酶学说的各研究团队从以下3个方面考察了金属作为催化剂与蛋白质或酶活性基团结合时所产生的作用：

• 酶对金属性质的影响。
• 金属对其性质的影响
• 金属与其协同产生的影响

然而需要注意的是，许多金属不仅不能激活酶，反而会抑制酶。这种抑制作用常见于能够使酶蛋白变性的金属。

以下是上述问题的一些具体例子：

某些金属酶的活性基团（脱辅基酶）中只含有一种特定金属，例如Fe是许多氧化还原酶的必需成分，这些酶的脱辅基酶基团为卟啉环，如细胞色素系统（a、b、c、f）——细胞色素氧化酶、过氧化物酶等；多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶等则含有Cu。

某些活性基团为黄素的金属酶（黄素蛋白）通常含有2种或3种金属，其中一种金属发挥主要作用。这类酶的典型例子包括含Mo、Cu、Mn的亚硝酸还原酶；含Fe、Cu的次亚硝酸还原酶；含Mo、Fe的固氮酶；含Mo、Cu的硝酸还原酶；含Mn、Mo的羟胺还原酶。除真正的金属酶外，还发现许多金属（Na、Mg、Al、K、Ca、Cr、Mn、Fe、Co、Ni、Cu、Zn、Rb、Cd、Cs等）是多种酶的非特异性激活剂。例如，在存在Mg或Mn、Co、Fe、Zn、Cd时，羧化酶的催化活性会增强。二价金属（Mg、Zn）在激活某些酶的过程中可以相互替代。在这种情况下，金属通常与酶蛋白的侧链形成不稳定的键，称为螯合键（如NH基团₄⁺、COO基团^–、酚基、SH基团^–…).

1.2. 微量元素、生长调节物质和维生素

人们已经认识到Zn在吲哚类化合物生物合成过程中的作用以及丝氨酸受到抑制的现象。Zn还可与赤霉素类物质协同作用。Mn对生长素类物质的活性具有促进作用。Mn对生长素氧化酶的活性具有特异性作用。B也对生长素的生物合成过程具有积极作用。B还能促进生长调节物质的运输。

微量元素与维生素之间的关系也已得到研究。研究发现，Mn、Cu、Zn及许多其他微量元素集中存在于富含维生素的器官中。钴存在于维生素B中₁₂。硼与维生素C的生物合成有关；Mn、B、Zn、Mo、Cu等元素与B族维生素（B₁、B₂、B₆、B₁₂).

1.3. 微量元素与代谢过程

微量元素对光合作用具有深刻而多方面的影响。叶绿素的生物合成不仅需要Fe、Mg，而且Mn、Cu也集中存在于叶绿体中。Co、Cu、Zn、Mo等元素有助于提高叶绿素的稳定性。Zn、Co等元素有利于类胡萝卜素的合成。总体而言，微量元素会对植物色素组的含量和状态以及叶绿体的数量和大小产生积极影响。微量元素是直接参与光合作用光反应和暗反应的酶的结构成分或激活剂，因此会显著影响光合作用强度及光合产物的组成。目前，人们已经非常清楚含Fe的酶和蛋白质（细胞色素、铁氧还蛋白）以及含Cu的蛋白质（质体蓝素）在光合作用两种反应的电子传递链中的作用，也已明确Mn在H分解过程中的作用₂O，释放O₂。在光反应阶段，如果缺乏Mn，希尔反应便无法进行，O的释放₂ 会受到抑制，而H的积累₂O₂ 会对细胞产生毒害作用。在光合作用的暗反应阶段，微量元素参与C循环中的代谢酶₃、C₄、CAM等。B、Mn、Zn、Cu、Co、Mo参与促进光合产物从叶片向贮藏器官的运输。微量元素还能在植物遭遇干旱、高温或衰老过程中，减缓光合作用强度的下降。

微量元素对呼吸过程具有直接影响。许多元素，尤其是Mg和Mn，是催化呼吸过程中有机物进行厌氧分解（糖酵解途径）和有氧分解（克雷布斯循环）的酶的强效激活剂。微量元素是直接参与呼吸作用最重要反应的氧化还原酶所必需的结构成分（含Fe的细胞色素系统，以及含Cu的多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶）。许多微量元素直接影响氧化磷酸化过程（形成ATP），也就是影响呼吸作用中有效能量的产生效率。

1.4. 微量元素与植物抗逆性

• 耐盐性

影响植物耐盐性的元素包括Mn、B、Zn、Al、Cu、Mo等。它们可降低原生质对Cl的通透性；加快P、Ca、K的吸收速度，并增加具有保护作用的物质（如球蛋白、白蛋白）的积累。将B、Mn、Al、Cu施用于植物或喷施于叶片，在盐渍土条件下可提高叶片的黏度和亲水胶体含量，增加结合水含量及叶片的保水能力。B、Mn、Al会影响耐盐性，因为它们能够提高叶片中各种可溶性糖类的含量，确保为细胞供水所需的渗透压，并稳定原生质胶体系统。在中度盐胁迫条件下，叶绿体中与蛋白质结合的叶绿素稳定性会显著提高；Mn、Co、Mo、Cu可增强叶绿素-蛋白质系统的抗逆性。

• 耐旱性

干旱会促进植物体内的水解过程，削弱蛋白质合成过程，并导致大量游离氨基酸积累，从而抑制植物生长。Al、Co、Mo能够在这种不利条件下维持较高水平的蛋白质合成，因此对耐旱能力具有积极影响。B、Zn、Cu、Mo、Co、Al等有利于糖类的合成、转化以及从叶片向贮藏器官的运输，这是提高植物耐旱性和耐热性的主要原因之一，尤其是在危急时期。

2. 一些重要微量元素的作用
2.1. 硼（B）的作用

B是许多酶系统的辅助因子。缺乏B时，茎、根、叶的生长点会逐渐死亡，因为B在糖类代谢中发挥重要作用。缺乏B时，叶片中会积累大量糖分，导致生长点缺少糖类，并出现NH过量现象₃ ，因为糖类是NH的良好受体₃。近年来，人们认为生长点死亡是由于核酸代谢紊乱所致。

缺硼时，由于能量代谢减弱，茎生长点中的RNA和ATP含量会明显下降。

硼还能提高脱氢酶的活性。硼还可确保O的含量₂ 供根系使用。硼能促进植物蛋白质合成，因此还有抗徒长倒伏的作用。硼可增强营养过程中阳离子的吸收，促进磷在植物体内的运输。

缺硼时，钙的吸收速度会下降，导致细胞壁形成过程紊乱。

许多研究表明，硼会影响色素合成、光合作用、矿质营养、氮代谢以及植物的授粉和坐果过程。

硼肥来源包括H₃BO₃, Mg₃(BO₃)₂, 硼砂（borax）：Na₂B₄O₇.10 H₂O

2.2. 铜（Cu）的作用

铜是氧化酶系统的组成成分。缺铜与氮素营养有关。铜对蛋白质合成具有重要作用，并参与硝酸盐同化的初始阶段。铜在蛋白质合成中的作用与核酸代谢有关（缺铜时RNA含量下降）。铜积极参与叶绿素的形成并保障其稳定性。铜对糖类、磷脂、核蛋白的转化，以及维生素和生长激素的代谢有显著影响。施用氮肥，尤其是NH₄⁺ 时，对铜的需求也会增加。

除抗徒长倒伏外，铜还具有抗旱、抗寒和提高组织保水能力的作用。

常见的铜肥来源是CuSO₄。也可使用黄铁矿生产废料给植物施肥。

2.3. 锌（Zn）的作用

锌是碳酸酐酶的必需组成成分，该酶催化以下反应：

H₂CO₃ = CO₂ + H₂O

缺锌会导致大量碳酸积累，阻碍氧化进程并扰乱代谢。锌积极参与氧化还原过程。它是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和乳酸脱氢酶的组成成分，并参与含HS基团化合物的转化过程。

锌在磷、糖类、蛋白质和核酸代谢中发挥重要作用。缺锌时，无机磷会大量积聚在组织中，阻碍氧化磷酸化过程。缺锌时，还原糖含量升高，蔗糖和淀粉含量下降；由于蛋白质合成受到抑制，游离氨基酸增加，进而导致RNA和DNA含量下降，核糖核酸酶活性升高。

锌能促进生长激素的合成，尤其是生长素。锌在花粉发育过程中发挥积极作用，特别是对卵细胞和胚胎而言。缺锌会使玉米、大豆、木本植物、果树、甘蔗、亚麻、葡萄和番茄容易出现症状；柑橘和橘树叶片变小并出现黄色斑点，玉米则出现白化现象。

主要肥源为ZnSO₄ ，适用于碱性土壤和砂壤土。

2.4. 锰（Mn）的作用

缺锰通常会使光合作用明显降低。人们认为锰参与光合作用中释放O的反应₂ （水的光解反应）。

缺锰时，细胞中的大部分铁会转化为还原态Fe²⁺ ，对植物造成伤害。如果锰过量，铁则会转化为Fe³⁺ 这种不具生理活性的形态，导致植物黄化。因此，只有当Mn/Fe比例适宜（从1/2到1/3）时，植物才能正常生长。

锰会影响肽酶、磷酸酶、脱羧酶等强力分解碳的酶系统的活性。

锰还有助于氮的吸收，尤其是NO₂形态的氮。主要肥源为MnSO₄.

2.5. 钼（Mo）的作用

钼对许多植物都至关重要。缺钼症状表现为因缺氮而叶片发黄、植株生长缓慢、组织内积累大量NO₃^–。缺钼时，豆科植物的根瘤数量少、体积小且呈灰色。目前已发现40多种植物会出现缺钼症状。钼对于能够固定N的微生物非常重要₂ ，如固氮菌（Azotobacter）、 巴斯德梭菌（Chlostridium pasteurianum）、 蓝藻以及与豆科植物共生的细菌。

钼是硝酸还原酶的组成成分，该酶催化硝酸盐的还原过程。钼参与氨基酸和蛋白质的合成，尤其能提高蛋白质氮占总氮的比例。

钼会影响糖类的合成与运输、色素和维生素（尤其是维生素C）的合成，并影响磷、钙及其他一些元素的同化。钙与钼具有协同作用，因此在酸性土壤中施用钙可提高土壤储备钼的利用率。